Dormancy cycling: from signals to developmental transitions

Trær og andre stauder må avbryte sin vekst før vinteren. Riktig planlegging er viktig, fordi trær må optimalisere balansen mellom vekst og vinter beskyttelse. Løvtrær i den nordlige klima måler fotoperiode for å arrestere vekst, etablere endogen hvile, og tilegne seg toleranse mot frysing. En varmere klima vil negativt påvirke disse prosessene og redusere kvaliteten på trær. I dette prosjektet har vi identifisert viktige molekylære prosesser som regulerer funksjonen av cellene i apikale meristemer av poppel i løpet av sesongmessige endringer. Forkorting av daglengden og forlengelse av mørkeperioden (fotoperiode) registreres av pigmenter som reagerer på lys. Det er i hovedsak disse blad basert pigmenter som setter i gang ved endring sin konformasjon en signal som beveger seg fra bladene til apikalt meristem, som sitter i spissen av stammen. Som en konsekvens veksten opphør, knopper blir dannet og meristemer sinker inn i dyp vinter hvile. Ved etablering av slike endogen hvile blir kommunikasjonskanaler mellom cellene i apikalt meristem helt lukket av kretsbrytere. Ved å stenge signalkretser blokkerer de effektivt også videre utvikling. Dette prosjektet har identifisert et antall gener som koder glukanase enzymer som regulerer lukking og åpning av disse kommunikasjonskanalene. Enzymene falt i to forskjellige klasser, som fungerer på ulike stadier av den sesongmessige aktivitet-hvile syklus. Prosjektet funnet ut at disse genene reguleres ulikt av miljøfaktorer og hormoner, spesielt daglengde, lav temperatur og gibberellinsyre. Aktivitet av gener som er involvert i vekst ble redusert i løpet av veksthemming og endogen hvile, mens en annen gruppe av samme genfamilien var involvert i fjerning av endogen hvile. Disse gener som bryter ned endogen hvile koder for enzymene som er bundet til fettdråper, små organeller som ved lav temperatur flytter til de lukkede kommunikasjonskanaler for å gjenåpne dem. Lukking og åpning av kommunikasjonskanaler er koordinert med produksjon av signalmolekyler som er nødvendig for å støtte gjenvekst om våren, og er synkronisert med forandringer i omgivelsestemperaturforhold. Dette er den første mekanistiske forklaring hvordan lav temperatur kan fjerne vinter hvile hos planter. Prosjektet også fant frem de molekylære forskjeller mellom sideknopper som gir opphav til sidegreiner og terminal knopper som dannes på slutten av vekstsesongen. Transgen overekspresjon av utvalgte glukanase gener i poppel bekreftet prosjektresultatene. Resultatene vil forbedre scenarioene som forutsier hvilken effekt klimaendringene vil ha på nordiske skogtrær, og de vil nytte trær i hagebruk og skogforvaltning.

Dormancy cycling is an adaptive strategy that is vital to the survival of perennials. Our knowledge of this phenomenon is still very restricted, and the aim of the proposed research is to increase the insight into the underlying fundamental processes. As dormancy is a property of the growing point we need to understand how it functions during both activity and dormancy. We aim to identify the molecular and cellular determinants of the active and the dormant state and how the environment brings about trans itions. The major focus is on the distinct roles the rib meristem (RM) and the shoot apical meristem (SAM) play in perceiving photoperiodic signals. End-of-season growth cessation requires the downregulation of the gene CENL1 in the RM and rib zone (RZ), as we showed previously (Plant Cell, 2008). CENL1 expression and potential movement of CENL1 protein will be localised during the dormancy cycle by traditional and transgenic approaches, and related to expression of the PtWUS gene and symplasmic boundarie s in the growing point. During dormancy cell-cell communication via plasmodesmata (PD) and cell walls is suspended, and regrowth requires reconstitution of these communication paths. Reconstitution is likely to be mediated by lipid bodies (LB), formed dur ing dormancy induction, which carry oleosins and 1,3-beta-D-glucanases (GLU) to the cell membrane during chilling. This hypothesis will be tested with transgenic approaches that address LB-PD interactions, and target PD with GLU fused to a PD-specific TM D. PI and senior researcher have ample experience in meristem and dormancy work and it is expected that the proposed work will substantially contribute to the basic understanding of dormancy cycling, and to the potential deregulating effects climate chang e will have. This proposal is a follow up of a NFR-funded FRIMOLBIOL researcher project ClimaDorm (2006-2008).