LAND- Ecological effects of expanding nitrogen-fixing species in vulnerable ecosystems

Invasive nitrogenfikserende arter påvirker annen vegetasjon direkte via konkurranse, og mer indirekte via endringene de gjør i jorda som økt fluks av plantetilgjengelige næringsstoffer og endring av mikrobiota. Disse endringene kan ha store effekter på vegetasjonsdynamikk og suksesjon, da de kan legge til rette for etablering av mer konkurransesterke og rasktvoksende arter. Sandlupin og jærlupin er invasive i sanddynene på Jæren, mens gyvel har hatt en stor ekspansjon i sanddyne og lynghei på Lista. Disse artene påvirker verneverdiene i sanddyne-lyngheisystemene negativt, så det er behov for tiltak. I dette prosjektet hadde vi som mål å avklare hvorvidt gyvel er naturlig forekommende i Norge eller innført, dokumentere mekanismer for spredning av gyvel fra lokal til regional skala og videre hvordan nitrogenfikserende arter påvirker abiotiske og biotiske forhold i jord og økologiske prosesser. Undersøkelsene på jordforhold og økologiske effekter ble i hovedsak utført for sandlupin (Lupinus nootkatensis), mens populasjonsgenetiske studier og modellering av spredning ble gjennomført for gyvel (Cytisus scoparius). For å undersøke effektene av sandlupin på jord og økologiske prosesser gjennomførte vi analyser av jord og dyrkingseksperimenter. Vi fant at sandlupin hadde en betydelig effekt både på kjemiske og biologiske forhold i jorda, samt at disse endringene hadde positive effekter på etablering av annen sanddynevegetasjon etter fjerning av sandlupin. De største endringene var økt fosformobilisering og tilgjengelig nitrat i jorda. Selv om vi fant betydelige effekter på sammensetning av mikroorganismer i jord (diversitet og sammensetning av bakteriell 16S ribosomal RNA) og funksjon (bioassay med ulike C substrat), fant vi kun små effekter på jordenzymer og lipidprofiler. Sandlupin hadde også en positiv effekt på etablering av egne frøplanter. I tillegg til et konkurransefortrinn med nitrogenfiksering og fosformobilisering i næringsfattig jord, er dette med på å forklare de sterkt invasive egenskapene hos denne arten og de effektene den har på jord og vegetasjon i sanddynene. Etter omfattende registreringer i felt fra Agder til Hordaland, etablerte vi en utbredelsesmodell for gyvel basert på klima, avstand fra bebyggelse og et Gauss-felt (uforklart variabilitet). Gyvel har økt forekomst med fuktig vår (spiring), tørr sommer (blomstring/frømodning), varm høst (vekst), og nær hus/bebyggelse. I tillegg finner vi en flekkvis utbredelse (Gauss-feltet), som ikke tilskrives klima eller avstand fra hus. Gyvel har en begrenset naturlig frøspredning så den raske ekspansjonen de siste tiårene skyldes menneskelig aktivitet som jordflytting og planting på stor skala. Vi fant at tilgangen på nitrogenfikserende bakterier i jord neppe er begrensende for spredning av disse to artene, men vi fant også at tilgang på slike symbionter kan være viktig for etablering av gyvel under konkurranse med annen vegetasjon. På kommuneskala avtar effekten av avstand til hus med økende mengde gyvel, noe som tilskrives ny infrastruktur, etableringstidspunkt og mengde i frøbank. På Einarsneset ble sporadiske populasjoner funnet i lynghei, men svært få observasjoner ble gjort i lynghei andre steder. På Einarsneset og i Mandal finns gyvel i sanddynene, mens den ikke forekommer på Jærstrendene. Gyvel påvirker vegetasjon i kyst-lynghei negativt; færre arter i bestand enn utenfor, og primært reduseres lyngarter. Som fremmed art vurderes den i kategori høy risiko (HI): forventet klimautvikling begunstiger gyvel, eldre populasjoner (>70 år), stor frøproduksjon, spres lett over store avstander, etableres lett ved forstyrrelse, og påvirker vegetasjonssammensetningen i kyst-lynghei. For å undersøke introduksjonshistorien til har vi undersøkt DNA-variasjon i kloroplastene i 27 norske populasjoner samlet i 2012, samt i 23 norske herbariebelegg fra tidsrommet 1889-1998. Vi har også inkludert 19 europeiske populasjoner som referanse. Resultatene viser at vi totalt har 7 haplotyper i Norge og fire av disse er felles med europeiske haplotyper. Vi finner ingen geografisk struktur blant haplotypene og flere populasjoner inneholder mer enn èn haplotype. Fra herbariebelegg ser vi at det allerede rundt år 1900 fantes flere haplotyper i Norge. Videre har vi analysert genetisk variasjon i kjerne-DNA i 20 norske populasjoner for å studere geografisk struktur og genflyt. Igjen finner vi ingen geografisk struktur og heller ingen sammenfall med kloroplast-haplotypene. Dette kan tyde på at vi har stor grad av genflyt og at populasjonene virker som en sammenhengende invasjonsfront. Vi konkluderer basert på våre resultater at vi ikke har en distinkt naturlig forekommende norsk bestand og at gyvel har blitt introdusert gjentatte ganger til Norge, mest sannsynlig over en lang periode. De gjentatte introduksjonene har mest sannsynlig bidratt til artens invasjonssuksess.

The establishment of exotic species is recognised as a particular concern in nature management, and especially species affecting plant-soil feedback dynamics as they may alter vegetation development patterns. 'Ecological effects of expanding nitrogen-fixi ng species in vulnerable ecosystems' is a project investigating which factors determine the establishment and expansion of Cytisus and Lupinus in vulnerable nitrogen-limited habitats and the ecological effects of this expansion. We use a spatial model fra mework to predict future distribution and provide knowledge of how different measures can be taken to prevent unwanted expansion and negative ecological effects of invasive species on vulnerable sand dune and heathland ecosystems and species therein. Deta ils on establishment dynamics and local expansion will be provided and the importance of the plant-soil feedback on the vegetation dynamics both before and after control measures investigated. Molecular studies of genetic structuring and diversity of Cyti sus will provide information on the origin and rate of expansion of different populations and elucidate the delicate situation where both native and exotic genotypes of the same species are expanding. The project will make us able to decide whether the re cent range expansions of Cytisus are due to increased invasiveness, increased frequency of introductions, or other processes at landscape level affecting dispersal and establishment. This approach will provide knowledge for improved management at differen t scales addressing adaptive management opportunities for a preventive landscape management of this species.