The role of parasites in food-web topology and dynamics of subarctic lakes

Næringsnett beskriver hvem som spiser hvem i et økosystem, og benyttes til detaljerte analyser av struktur og interaksjoner i økologiske samfunn av planter og dyr. Parasitter har sjelden vært inkludert i næringsnettstudier selv om de finnes overalt og representerer en svært utbredt livsform. I dette prosjektet har nordlige innsjøer vært brukt som modellsystem for å undersøke parasittenes rolle i økologiske næringsnett. Gjennom omfattende og detaljerte studier av planter, dyr og parasitter og deres trofiske interaksjoner har vi etablert et komplett næringsnett for Takvatn, Troms. Målet har vært å sette sammen et nettverk med høy oppløsning og nøyaktighet både for frittlevende og parasittiske arter og deres interaksjoner (totalt 175 arter og 4316 trofiske linker), inkludert også ulike livsstadier (tilsammen 313 noder og 6088 linker). Det etablerte næringsnettet er et «state-of-the-art» nettverk med et unikt omfang og detaljeringsnivå, og det eneste i sitt slag fra arktiske områder og også ett av få på verdensbasis. Studiene våre viser at parasittene er viktige aktører som inngår i et flertall av de trofiske linkene i innsjøens næringsnett, øker kompleksiteten av nettverket og har stor betydning for økosystemets funksjon og stabilitet. De fleste parasittene er næringstransmitterte og har komplekse livssykluser som gjerne inkluderer flere ulike verter, der de ofte sprer seg videre til neste vert ved å benytte vertens næringsdyr som en «trojansk hest». De er dermed sterkt integrert i innsjøens næringsnett. Parasitter kan også inngå som næring for andre arter ved at en parasittert organisme eller et frittlevende parasittstadium blir spist av en predator som ikke er vert for den aktuelle parasitten. Nettverksanalysene våre viser at dette er et vanlig fenomen. Viktige byttedyr for fisk som marflo, damsnegl og hoppekreps, har for øvrig vist seg å ha sentrale roller i næringsnettet og er også verter for mange parasittarter. Mange av disse parasittene ender opp i fisk, der noen også kan ha negative effekter på fiskens kvalitet og overlevelse. Studiene våre viser at forflytninger og utsetting av fisk kan resultere i spredning av medfølgende parasitter. I Takvatn, som opprinnelig var et reint ørretvatn, skjedde det store endringer i næringsnett og parasittinfeksjon etter at røye og trepigget stingsild ble utsatt, blant annet ved at fem parasittarter samtidig ble innført, trolig som blindpassasjerer på de utsatte fiskene. I tillegg er fire av fugleartene ved vatnet avhengig av disse som byttefisk. Introduksjonen av de to fiskeartene bidro derfor til at økosystemet totalt fikk minst 11 nye arter, med omfattende konsekvenser for artsinteraksjoner og parasittransmisjon i det pelagiske nettverket. Røye og stingsild fremstår også som to av de mest sentrale artene i det nåværende næringsnettet i Takvatn. Langtidsstudiene i Takvatn har vist at det er mulig å redusere infeksjonen av parasitter i fisk gjennom målrettede forvaltningstiltak, men dette krever god forståelse av hvordan økologiske næringsnett og deres parasittsamfunn fungerer. Ei eksperimentell tetthetsmanipulering av røye på 1980-tallet førte til omfattende endringer av fiskesamfunnet i innsjøen. Analyser av data fra mer enn tre tiår har dokumentert en dramatisk nedgang i røyas infeksjon av måse- og fiskandmark, to arter av bendelmark som ofte er et problem i laksefisk. Nedgangen har sammenheng med at næringsforholdene for røye ble sterkt forbedret etter at populasjonstettheten ble redusert. Røya sluttet derfor i stor grad å beite på lite prefererte byttedyr som hoppekreps og stingsild, som er mellomverter for disse bendelmarkene. For stor ørret har derimot infeksjonen av disse parasittene økt, trolig som et resultat av økt transmisjon gjennom en utstrakt predasjon av stingsild og smårøye. Sammenlignende studier av innsjøer med ulik fiskesammensetning har vist at tilstedeværelse av stingsild gir økt infeksjon av måse- og fiskandmark i ørret. Stingsilda er ofte infisert med stingsildmark, en storvokst bendelmarklarve som kan manipulere adferden til stingsilda slik at den blir mer sårbar for predasjon fra f.eks. ørret, og dermed øker også transmisjonen av måse- og fiskandmark fra stingsild til ørret. Ved å kombinere langsiktige og detaljerte studier av et modellsystem med sammenlignende studier av flere andre innsjøer har prosjektet gitt ny innsikt i parasitters betydning i nordlige økosystem og næringsnett, og et bedre kunnskapsgrunnlag for bærekraftig ressursutnytting og forvaltning. Studiene har også gitt innsikt i at parasitter kan påvirke den viktige sammenhengen mellom biodiversitet og økosystemfunksjon, noe som understreker viktigheten av å inkludere parasitter i næringsnettanalyser.

Food webs constitute an important biological concept, depicting ecological communities as detailed networks of trophic interactions. Parasites have rarely been included in food-web studies, despite their omnipresence and the fact that parasitism represent s the most common consumer strategy among organisms. With a growing awareness of the potential importance of parasites in trophic networks, there has recently been a comprehensive call for their inclusion in food-web analyses. The proposed project address es key issues related to the topology and functioning of food webs with special emphasis on the role of parasites, using subarctic lakes as a model system. Two contrasting but complimentary approaches are employed; the first being related to the establish ment and analysis of the detailed structure of a whole-lake food web including parasites in a subarctic lake ecosystem, and the latter to the investigations of a key sub-web interaction module (fish predators, their prey and their trophically transmitted parasites) in time (long-term within-lake variations) and space (between-lake variations). The adopted framework facilitates in-depth exploration of the importance of parasites in food webs, including analyses of compartmentalisation and main energy pathw ays, assessment of the impacts of fish species additions and their potential hitchhiking parasites on food-web structure and dynamics, and an evaluation of the role of fish species composition for parasite transmission and the functioning of the trophic n etwork. The addressed topics represent fundamental objectives in ecology and conservation biology that presently are receiving increasing attention from the scientific community. The project will also provide important insight to the functioning and persi stence of vulnerable arctic ecosystems.