Heterogeneity in individual life-history trajectories over age: quantifying the relative importance of ontogeny, selection, and environment

Kvantifisering av hvordan livshistorietrekk varierer med alder er grunnleggende fordi aldersspesifikke variasjoner påvirker evolusjon av trekk og populasjonsdynamikk. Endringer i livshistorietrekk med alderen skje på individnivå, men de fleste tidligere studier av aldersspesifikke endringer på populasjonsnivå ikke står for individuell heterogenitet, et grunnleggende element som former populasjon reaksjoner og evolusjonære prosesser. Selv om noen nyere studier har vist betydningen av individuell heterogenitet til å forstå ontogenetiske prosesser observert i populasjoner, få studier forsøkt å kvantifisere de relative bidragene fra disse evolusjonære prosesser. Et viktig mål med dette prosjektet var å partisjonere og kvantifisere rollene av ontogenetisk (erfaring og senescensen), seleksjon (levedyktighet og fruktbarhet), og miljømessige prosesser (vær, tetthet) om endringer i livshistorietrekk med alderen. For å forstå disse prosessene på et høyere nivå av biologisk organisasjon, var vårt mål å sammenligne den relative bidraget av disse prosessene blant kløvdyr arter som viser kontrast dynamikk og varierer i deres posisjon langs den ?sakte-rask? kontinuum (med tregere arter med en generasjonstid dobbelte den av de raskere arter), og blant populasjoner av samme art som lever under kontrastmiljøforhold. Da er dette nødvendig å forbedrede biostatistisk metoder for å modellere heterogenitet blant individer i en populasjon. Derfor var en ny og viktig aspekt av dette prosjektet å utføre en statistisk evaluering av metodene som vanligvis brukes i longitudinelle studier, og utvikle mer effektive alternative metoder. Dette prosjektet ble delt i to hovedstrømninger: vurdering / utvikling av analysemetoder for å studere livshistorie og implementering av disse metoder på en standardisert måte slik at det blir mulig å kontrast evolusjon av trekk blant artene. Vi først utviklet bruken av ?mixture models? for å kvantifisere strukturen i individuell variasjon og presentere fordeler med å bruke mixture models fremfor vanlig ?mixed models? i en oversiktsartikkel med tittelen "Assessing variation in life-history tactics within a population using mixture regression models: a practical guide for evolutionary ecologists". Den andre delen av prosjektet brukte mixture models til å forstå bedre livshistorietrekk og hvordan de endrer seg med alderen. Resultatene var kontrastert i store komparative analyser. Dette resulterte i 5 andre artikler. I en første artikkel med tittelen "Cohort variation in individual body mass dissipates with age in large herbivores", har vi utviklet ulike standardiseringsmetoder til å kontrastere endring i individuell variasjon med alder blant 11 populasjoner av kløvdyr og mellom kjønn. I en annen artikkel med tittelen "Compensatory growth reduces chances of surviving to old age in wild ungulates", vi kvantifisert kompenserende vekst i tidlig alder og vurdert om det påvirket sjansen til å overleve til alderdom. Vi viste en tidlig-senfase trade-off mellom kompenserende vekst og overlevelse, det første bevis for en slik trade-off i ville dyr. I en tredje artikkel med tittelen "Body size variation in ungulates: A formal test of Lomnicki (1983) hypothesis", testet vi formelt Lomnicki hypotese (1983) for første gang, og vi viste sterk støtte til den hypotese i kløvdyr og i andre arter. Den fjerde og femte papirene er del av et spesielt nummer som vi har sendt til Philosophical Transactions of the Royal Society B, med tittelen "Ontogeny, adaptation, and chance in life-history trajectories: individual differences matter". Som gjesteredaktører i det spesielt nummer, vil vi ha en introduksjon artikkel som vil gi en oppsummering av emnet, dens betydning for økologi og evolusjon, og gi en terminologi som vil homogenisere definisjoner i litteraturen. Vi vil også ha en spesifikk artikkel med tittelen "Quantifying individual variability and its influence on life-history traits: different methods for different questions and contexts", der vi vil gå gjennom de ulike metoder for å vurdere påvirkning av individuell variasjon i livshistorie. Det var også fire andre artikler som ble publisert med studenten jeg veiledet i forhold til dette prosjektet. Disse artikler vurderes individuell variasjon og miljøeffekter i spesifikk arter av kløvdyr, i motsetning til de komparative analyser fra de artikler som er nevnt ovenfor.

The quantification of how life history traits vary with age is fundamental because age-specific variations affect evolution of traits and their influence on population dynamics. Changes in life history traits with age occur at the individual level, but mo st previous studies of age-specific changes at the population level did not account for individual heterogeneity, a fundamental element shaping population responses and evolutionary processes. Although some recent studies have demonstrated the importance of individual heterogeneity to understand the ontogenetic processes observed in populations, very few studies have tried to quantify the relative contributions of these evolutionary processes. Here, our goal is to partition and quantify the roles of ontog enetic, selection, and environmental processes on changes in life-history traits with age, and to compare the contributions of these processes among species and traits. We will use longitudinal data on individually marked animals monitored from birth to d eath in 11 populations (8 ungulate species) studied intensively for 10-40 years. We will assess the relative contribution of each process to the mean and the variance of reproductive life-history traits and body size. We will compare the relative contribu tion of these processes among species that show contrasted dynamics and vary in their position along the slow-fast continuum, as well as among populations of the same species living under contrasting environmental conditions. That comparison, however, req uires improved biostatistical methods to model heterogeneity among individuals in a population. Therefore, one novel and key aspect of this project is to perform a statistical evaluation of the methods commonly used in longitudinal studies, and develop mo re effective alternative methods. The project will lead to two major scientific contributions: robust analytical methods of life history strategies and a better understanding of evolution of life history strategies.