Eco-evolutionary dynamics of thermal reaction norms

Et fundamentalt mål i økologi er å forstå hvordan organismer responderer til endrede miljøforhold. Empiriske studier fokuserer vanligvis enten på direkte og umiddelbare effekter på individuelle egenskaper (slik som vekstrate, levealder, fekunditet) og korresponderende effekter på endringer i bestandsstørrelse, eller på evolusjonære endringer over lengre tidsrom. Imidlertid er det til en økende grad klart at disse to prosessene foregår samtidig og kan påvirke hverandre. Å forstå disse prosessene er krevende, og valg av et passende modellsystem er en forutsetning for suksessfulle studier. I dette prosjektet bruker vi en høyst passende modellorganisme (Daphnia), som er representativ for en mengde nøkkelarter i ferskvann og marine næringsskjeder, og fokusere på en enkelt miljøfaktor (temperatur). Vi vil studere trekk som kan ha effekter på fitness som er avhengige av både temperatur og bestandsstørrelse, og bestemme deres potensial for evolusjonære endringer. Vi vil deretter kvantifisere hvordan variasjon i temperatur- og tetthets-responser i disse trekkene påvirker fitness over ulike termale regimer og bestandsstørrelser. Resultatene vi oppnår er forventet å gi en ny og dypere forståelse for koblinger mellom evolusjonære og økologiske responser til miljøendringer generelt, og mer spesifikt til temperaturendringer. I de to første publikasjonene fra dette prosjektet har vi fokusert på to trekk, aktivitetsnivå (Sereni & Einum, 2015, PLoS ONE 10: e0144759) og metabolisme (Yashchenko et al., 2016, Journal of Animal Ecology 85: 1070-1077), og testet om disse trekkene avhenger av bestandsstørrelse. Disse studiene involverte også utvikling og testing av metodikk som anvendes videre i prosjektet, og legger derfor grunnlaget for studier av temperatur-responser. Vi finner at begge trekkene varierer genetisk mellom ulike kloner av Daphnia, og at de derfor kan forventes å respondere evolusjonært på eventuelle endringer i seleksjon som en følge av miljøendringer. Imidlertid viser de ingen respons på bestandstetthet. For metabolisme var dette funnet noe overraskende ut fra hva som har vært rapportert i tidligere studier, men som vi viser i vår gjennomgang av disse studiene har de metodiske svakheter som kan introdusere systematisk støy (bias). En tredje publikasjon basert på prosjektet fokuserer på transgenerasjonell plastisitet (TGP). TGP representerer fenotypiske endringer forårsaket av miljøendringer som nedarves over generasjoner vha. transgenerasjonell plastisitet. Hvis TGP er adaptivt forventer man at fitness til avkommet øker med et økende samsvar mellom miljøet foreldre og avkom erfarer. Vi testet for adaptiv TGP i somatisk vekstrate og metabolsk rate som en respons til temperatur hos Daphnia (Kielland et al., 2016, Proceedings of the Royal Society B, 284:20162494). Dyr i den første studerte generasjonen erfarte en «mismatch» (foreldre og avkom erfarte ulike temperaturer), mens forholdene for de neste to generasjonene var lik for foreldre og avkom. Endringer i metabolsk rate skjedde i løpet av livet for den første generasjonen (dvs. innen-generasjon plastisitet). Imidlertid ble ingen flere endringer observert i de neste to generasjonene (dvs. ingen TGP). Videre var det ingen tendens for økt juvenile vekstrate (et trekk som er nært knyttet til fitness i Daphnia) over de tre generasjonene. Disse resultatene samsvarer ikke med tidligere studier av termal TGP, og vi beskriver hvordan tidligere eksperimentelle design kan ha forhindret muligheten for å skille mellom TGP og innen-generasjonsplastisitet og selektiv dødelighet. Vi konkluderer ut fra dette med at eksisterende støtte for adaptiv termal TGP er svak. I et fjerde studie (Fossen et al., 2018, Journal of Evolutionary Biology, doi:10.1111/jeb.13287) testet vi en prediksjon fra teoretiske evolusjonære modeller, nemlig at genetisk variasjon innen en bestand er minst i det miljøet som bestanden oftest erfarer. Vi brukte en bestand av Daphnia magna fra Værøy i NordNorge, og fant significant genetisk variasjon I hvordan både somatisk vekstrate og alder ved kjønnsmodning responderer til temperature. Resultatene støttet også den teoretiske forventningen; begge trekkene hadde en minimum genetisk variasjon ved 14 °C, en temperature som korresponderer godt med gjennomsnittlig sommertemperatur som bestanden erfarer. Prosjektet har også produsert kunnskap om hvordan fenotypisk variasjon mellom individer av samme genotype varierer mellom ulike genotyper, og hvordan slik variasjon responderer til fluktuerende temperatur (Kielland et al., 2017, Ecology & Evolution, 7: 10567-10574). Vi konkluderer med at prosjektet har gitt en økt forståelse for hvordan trekk som er viktige for fitness responderer til bestandstetthet og temperatur, og hvordan disse responsene varierer genetisk. Dette øker vår evne til å forutse hvordan responser til temperatur kan utvikle seg gjennom evolusjon under klimaendringer.

A fundamental aim in ecology is to understand how organisms respond to changing environmental conditions. Empirical studies typically focus on direct effects on phenotypes through movement along reaction norms and corresponding effects on population dynam ics, or on evolutionary changes in the shape of reaction norms. Yet, it is becoming increasingly clear that feedback between reaction norm shapes and population dynamics may substantially influence biological outcomes. Including such feedback mechanisms b etween these two processes is inherently challenging, and choice of appropriate model systems is crucial for success. In this project we will use a highly suitable model organism (Daphnia magna), which is representative for a wide range of key species in freshwater and marine food webs, and focus on one easily controlled environmental factor (temperature). This provides an unprecedented opportunity to disentangle the exogenous and endogenous influences on ecology and evolution. We will study four target t raits (metabolic rate, somatic growth rate, gross growth efficiency, and lifetime reproductive success) with a high sensitivity to temperature and with potential links to fitness. Fitness effects of these traits may depend on population density, causing f eedbacks between population dynamics and evolution. Thus, for the target traits we will first estimate the additive genetic variance-covariance matrix for thermal reaction norms. We will then quantify the effect of these reaction norm characteristics on f itness across thermal regimes and population densities. The results obtained should open new horizons for linking evolutionary and ecological responses to environmental variation in general, and more specifically for thermal biology research. Ultimately, the results from this project may initiate a paradigm shift from the current focus on direct phenotypic effects of temperature on metabolic rate to a more comprehensive eco-evolutionary understanding.