Flexibility and constraints in animal movement patterns: ecology, evolution and annual cycles

Fuglearter har utviklet ulike strategier for storskala-forflytninger utenom hekkeperioden, og møter derfor ulike begrensinger i timing og fleksibilitet i forhold til mellomårsvariasjon og endringer i miljøet over tid. Gjennom fire ulike modellsystemer har vi plassert fenologi og forekomsten av individer og populasjoner i tid og rom inn i et bredere rammeverk av populasjonsdynamikk og fleksibilitet i organiseringen av årlige gjøremål. I det første modellsystemet ser vi på hvordan endringer i fenologi og forflytningsmønster kan spores gjennom data fra overvåkningsprogrammer ved fuglestasjoner langs trekkrutene og fra nasjonale og internasjonale observasjonsdatabaser. Vi har utviklet statistiske modeller for å skille mellom ulike populasjoner og populasjonssegmenter som forekommer i data fra eksempelvis fuglestasjoner, samt multivariate modeller for hvordan miljøvariable samvarierer med ankomsttid over kontinentale skalaer. Dette gir mer robuste analyser av endringer og variabilitet over tid. For nordiske langdistansetrekkere som overvintrer i Afrika er variasjonen mellom arter av større betydning enn ulike trekkruter; likevel kan en betydelig del av variasjonen i ankomsttid forklares ved en felles plastisk respons, samt artenes ulike respons til miljøforholdene i vinterområdene og langs trekkruten. Gjennom metapopulasjonsmodeller der observasjonsprosess og immigrasjon/emigrasjon modelleres eksplisitt i tid og rom, får vi innsikt i dag-til-dag-dynamikken for årlige prosesser som rekolonisering av skandinaviske hekkeområder under vårtrekket. Ved å tilpasse denne type modeller til afrikanske observasjonsdata utreder vi slike modellers evne til å forutsi ulike arters forflytningsstrategi samt hvorledes disse påvirkes av ulike miljøregimer. I vårt andre modellsystem kan vi skille mellom effekter av variasjon i forflytningsstrategi mellom arter og effekter av den betydelige variasjonen i strategi mellom individer fra ulike kolonier og individer i samme koloni. Her benytter vi en omfattende observasjonsdatabase av fargeringmerkede måker, samt nyanskaffede data fra lyssensitive dataloggere, for å undersøke hvordan variasjon i trekkaktivitet og spredningsstrategier - kontrollert for oppdagbarhet - er relatert til variasjon i miljøet, hekkesuksess og overlevelse. Statistiske fangst-gjenfangstmodeller tyder så langt på at svartbak har høyere overlevelse i kalde vintre, mens sildemåke og gråmåke har høyere overlevelse i varme og våte vintre. I et metodisk studium for å analysere hvilken skala man helst bør bruke for å undersøke variasjon i overlevelse, kommer vi frem til at man godt kan bruke alle tilgjengelige data, selv om oppdagbarheten ikke er like stor i områdene der fuglene oppholder seg vinterstid. Vi har også undersøkt om måkeungers kondisjon kan forklares ut fra kolonienes avstand fra søppelfyllinger, og resultatene herfra tyder på at dette ikke er tilfelle, selv om andelen fugler som besøker en slik lett tilgjengelig næringskilde minker med økende avstander opp til 15 kilometer. Gjennom et tredje modellsystem studerer vi ankomst- og hekkefenologi i en studiepopulasjon av svarthvit fluesnapper. Både ankomst fra Afrika og hekking skjer tidligere enn før. Ankomsten har forskjøvet seg 5 dager i løpet av 27 år, og endringen er lik for hanner og hunner - hvilket ikke innebærer direkte konsekvenser for etableringen av par i hekkeområdet i Skandinavia. Vi finner i hovedsak en respons til NDVI (et mål for vegetasjonens 'grønnhet', og dermed en indikator for næringsforhold) i de vestafrikanske overvintringsområdene og langs trekkveiene (Nord-Afrika og Spania), samt temperatur og nedbørsmengde i de norske hekkeområdene. Endringene i trekkfenologi framstår således som et resultat av en trade-off mellom respons til klimatiske endringer i overvintringsområdene og langs trekkruten, og de lokale forholdene i hekkeområdene. Data fra langtidsstudiet på fossekall viser betydningen av erfaring, territoriekvalitet og miljøvariasjon for hekkefenologi. Vi har utviklet forbedret metodikk for beregning av klekketidspunkt i de tilfeller der slike data ikke har vært tilgjengelig, basert på mål av ungenes fjærvekst og vekt. Dette er en populasjon der en stor andel av fluktuasjonene i hekkebestanden kan forklares av vinterværet. Populasjonen er utsatt for værekstremer, men viser rask respons til gjeldende vintervær. Gjenfunn av ringmerkede fugler viser trekkavstander på omtrent 400 km (median) i sørøstlig retning, med overvintring i Danmark, sørligste Sverige og nordlige Tyskland. Data fra et pilotstudium der vi utstyrte fossekaller med lysloggere, vil kunne gi indikasjoner på omfanget av miljø- og individ-baserte faktorer som utløser trekkaktivitet. I et studie på blåmeis finner vi uventede fysiologiske tilpasninger hos en partiell trekkfugl, der standfuglene har høyere metabolske kostnader enn trekkfuglene.

Movement is a central element in the annual cycles of many animals. For birds breeding in seasonal environments of the northern hemisphere, reproduction is an annual event interrupted by a non-reproductive period where survival is critical and often invol ves movement. Life-history strategies in birds are often classified according to such spatiotemporal movement patterns, i.e. residents, partial migrants, short- and long-distance migrants. However, not all movement patterns are easily classified and the d istinction is blurred due to large variability between populations and individuals. Also, the ecological and evolutionary mechanisms controlling movement transcend such classifications. Hence it is important to understand flexibility in the annual cycle a nd how movement affects and is affected by sensitivity to environmental variability and change. This calls for an integrative approach where animal movement is put into a life-history context. We will utilize readily available long-term data from four mod el systems. Firstly, migration data from numerous bird observatories will form a basis for studying large-scale environmental control of movement patterns across a range of species and life histories, and for constructing coarse-scale predictive models. T he second model system, with detailed data on movement and breeding of three gull species, will allow us to compare long-lived species' flexible movement strategies with that of more short-lived species. Our third and fourth model systems contrast the gen eralist approach in tits and flycatchers with the specialized life-style of dippers, with respect to consequences and control of movement strategies. The project bridges gaps in research traditions and provides important steps towards an integration of an imal movement, life history and population dynamics. Such efforts are necessary to more fully understand the sensitivity of biodiversity to environmental variability and change.