Fisheries induced evolution in Atlantic cod investigated by ancient and historic samples

I dette prosjektet har hovedmålet vært å kvantifisere de evolusjonære selektive effekter som industrielt fiske kan ha hatt på torsk, hvor vi sammenligner sekvenseringsdata fra historiske prøver med nålevende bestander av torsk. De historiske prøvene er fra det 20. århundre samt fra begynnelsen av storskala industrielt fiske. I løpet av prosjektperioden, har vi via samarbeidspartnere fått tilgang til noen torske-prøver fra arkeologiske utgravninger datert til vikingtiden, og vi har inkludert et begrenset antall av inn i dette prosjektet. Disse prøvene er med på å gi oss et mer langsiktig evolusjonært perspektiv, som gjør oss i stand til å rekonstruere fortid-handelsruter, og videre kan forbedre vår forståelse av de tidligste konsekvensene av storskala industrielt fiske. Med disse prøvene, som inkluderer gamle, historiske og moderne bestander fra Canada, Island og Norge, er vi nå i ferd med å karakterisere tidsmessige genetiske endringer over en stor del av det naturlige området der atlantisk torsk forekommer. Vi har via dette prosjektet og andre prosjekter generert helgenomsekvensdata fra hundrevis av moderne prøver (n > 600, i samarbeid med Aqua Genome Project), historiske prøver (n > 160) og forhistoriske prøver (n = 9). Moderne og historiske prøver har blitt sekvensert med tilnærmet 8X dekning, og de gamle prøvene til ca. 2X. Det er velkjent at data fra historiske prøver kan ha en bias på grunn av DNA degradering. Som tidligere rapportert, har vi oppdaget to nye typer bias som ikke har vært observert før. For det første viste vi at en mye brukt bibliotekfremstillingsmetode fører til en bestemt feil hvorved den første delen av et historisk DNA-fragment feilaktig kopieres mot slutten av det samme fragment (http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0089676). For det andre fant vi at historiske DNA-data fra torsk kan bestå av 50% enkle repeterte DNA enheter av en bestemt type - et såkalt dinucleotide repeat. Selv om alle virveldyr har denne typen repetert DNA, er det spesielt utbredt i torskens genom (http://dx.doi.org/10.1101/060921). Under gitte forhold kan disse repeterte DNA enhetene bli foretrukket under konstruksjonen av biblioteket, noe som fører til en overrepresentasjon i datasettet (http://dx.doi.org/10.1080/20548923.2016.1160594). Begge typer bias kan ha stor påvirkning på sekvenseringseffektiviten og slik sett påvirke senere analyser, hvis ikke adressert. Siden de fleste historisk DNA (aDNA) utvinningsprotokoller er utviklet for bein eller tenner fra pattedyr, har vi utviklet en ny protokoll for å håndtere de sprø, porøse og spinkle fiskebeinene. Denne metoden er meget effektiv og viser at gamle fiskebein kan være en utmerket kilde til aDNA (doi: 10.1111 / 1755-0998,12623). Videre ønsket vi å være i stand til å fastslå genetisk kjønn i de historiske prøvene. Til dette har vi brukt moderne materiale for å kartlegge kjønns-locus av atlantisk torsk (doi: 10,1038 / srep31235). Identifiseringen av kjønns-locus tillater oss å undersøke kjønnsfordelingen i de historiske prøvene. Så vidt vi vet, har vi til nå klart å generere det største genomiske datasettet på en av de viktigste marine fiskearter gjennom tidene mhp både geografisk utbedring og temporal skala. Mest slående er oppdagelsen av flere store kromosomale rearrangeringer som bidrar sterkt til dagens bestandsstruktur. Faktisk er 98% av den genomiske variasjonen som i vesentlig grad bidrar til at vi klarer å skille bestandene genetisk fra hverandre, lokalisert i kun 5% av genomet, noe som igjen understreker viktigheten av disse regionene for lokal tilpasning. Foreløpige resultater fra det historiske prøvematerialet viser, med unntak av én region, at det i resten av genomet ikke har foregått større endringer over tid. Om de observerte endringene i denne ene regionen skyldes faktiske genetiske endinger eller om det skyldes selve prøvetakingen, eller grunnet andre demografiske endringer, gjenstår fortsatt å få klarlagt. Kort oppsummert er det så langt ingen klare bevis på at industrielt fiske har hatt en stor genetisk innvirkning på de ulike torskebestandene undersøkt her i løpet av de siste 120 årene. Pga den store datamengden, har vi nå i 2016 ansatt en PhD-kandidat via MARMAED Innovative Training Network (http://www.marmaed.uio.no/) finansiert gjennom Horizons 2020, ledet av CEES. Denne PhDen vil ha hovedfokus på videre analyser av tidsseriene generert gjennom dette prosjektet. I tillegg vil vi nevne samarbeidet vi har innledet med Dr. Malin Pinsky fra Rutgers University, USA, for å jobbe ytterligere med disse dataene. Videre er vi nå i gang med å analysere opprinnelsen til ni gamle fiskeprøver fra fem arkeologiske utgravninger hvor vi finner at torsk fra Lofoten, som stammer fra tidlig vikingtid (700-1000AD), er arkeologisk funnet på steder så langt sør som Schleswig eller Hedeby (Haithabu) i Tyskland. Disse dataene viser at langdistansehandelen med torsk som eksportvare trolig har startet tidligere enn før antatt - mao vesentlig før 1100 AD.

The fisheries on Atlantic cod (Gadus morhua) can be considered archetypal, with a long history of exploitation and prolific examples of stock depletion and collapse. Concern about the sustainability of this and other fisheries has stimulated research to i nvestigate the extent of human impact on marine ecosystems. One of these impacts, fisheries induced evolution (FIE) has long been suspected in driving long-term changes in phenotypic traits of heavily exploited fish stocks around the world. These changes are expected to be detrimental, for example by lowering growth-rate or age-at-maturation, and may lead to substantial economical damage or, even more dramatically, lead to the complete collapse of individual stocks. Direct empirical support for FIE, howev er, has been lacking and instead the evidence has been indirect, implicated through phenotypic trends observed in major commercial fisheries. One reason for this lack of evidence is the absence of advanced genomic tools specifically designed to target tho se species subjected to FIE. Here we will investigate direct evidence for FIE and assess its impact, by exploiting recent advances in genomics, in particular the completion of an annotated reference genome for cod. We will compare the genomes obtained fro m historic cod populations that have experienced distinctive selective scenarios, to those of their contemporary counterparts. The temporal characterization of genome-wide variation in these populations allows the statistical evaluation the selective pote ntial of novel genomic regions and candidate genes. Using the availability of archived and archeological material, we will further scrutinize a subset of most promising genomic regions. By evaluating these regions on a temporal scale, and associating chan ges in genomic variation with distinct selective scenarios over time, we will be able to further disentangle the impact of FIE and climate change in this important ecological and economical species.