KLIMAFORSK-Stort program klima

'Fenotypisk plastisitet' er en viktig mekanisme som organismer anvender seg av for å tilpasse seg til en endring i miljøet uten å være avhengig av genetiske endringer. Ett viktig eksempel på en slik tilpasning er når et dyr opplever en økning i omgivelsestemperaturen i miljøet de lever i. Disse vil da raskt utvikle evnen til å tåle enda høyere temperaturer. Vår kunnskap om dette fenomenet kommer stort sett fra undersøkelser som har eksponert dyr for ulike konstante temperaturer, noe som er lite representativt for situasjonen i et naturlig miljø der temperaturen varierer kontinuerlig og i økende grad på grunn av klimaendringer. Et annet tema hvor kunnskapen har vært mangelfull er hvorvidt ulike livsstadier innen en art, eller ulike arter, har ulik evne til å respondere på endring i temperatur ved hjelp av fenotypisk plastisitet. En bedre forståelse av "plastiske" responser til dyr på endringer i temperatur er viktig, og har vært hovedmålet i THERMOPLAST. I løpet av THERMOPLAST har vi gjort flere viktige empiriske fremskritt for å forstå hvordan organismer reagerer på temperaturendringer. Vi har utviklet et nytt system som bruker en dataalgoritme for å måle dyrs evne til å tolerere høy temperatur fra videoopptak (dvs. ikke ved manuell menneskelig observasjon). Vi har benyttet dette systemet til å måle toleranse for ekstreme temperature hos vannlopper (Daphnia). Vannlopper er viktige studieorganismer da de representerer et bredt spekter av små arter i vannmiljøer. I ett studie manipulerte vi variasjoner i vanntemperatur (stabil temperatur eller sykliske eller `kaotiske` endringer). Resultatene fra dette viste at når de ble utsatt for varierende temperaturer justerte vannloppene fysiologien som svar på gjennomsnittstemperaturen de opplevde i løpet av de siste 24 timene. Dette antyder at slike kontinuerlige fysiologiske justeringer sannsynligvis oppnås av så små organismer uten betydelige kostnader for individet. I ett annet studie brukte vi det samme modellsystemet for å studere om individer av forskjellige størrelser (og dermed aldre) har ulik evne til å (a) tolerere episoder med høy temperatur og (b) justere fysiologien som ligger til grunn for slik varmetoleranse som svar på en endring i temperaturen i omgivelsene. Her fant vi at mindre, yngre individer var mer tolerante enn eldre, større individer, og at dette mønsteret var konsistent over et bredt spekter av høye temperaturer. Unge og små individer er derfor bedre rustet til å motstå temperaturutfordringer som er både intense/korte og mer moderate/langvarige. Vi gjorde også den nye oppdagelsen at selv om yngre, mindre individer har mye lavere kapasitet til å "remodellere" sin varmetoleranse som svar på temperaturendringer enn eldre, større individer, kan de likevel gjøre det i et mye raskere tempo. For ytterligere å forbedre vår forståelse av hvor raskt organismer kan reagere på miljøendringer, gjennomgikk vi publiserte studier av plastisitetshastigheter hos dyr og planter. Denne gjennomgangen viste at tidligere arbeider i stor grad har vært deskriptive og i liten grad har adressert generelle evolusjonære eller økologiske hypoteser. For å bidra på dette feltet skisserte vi en metode for å beregne plastisitetsrater ut fra slike data på en standardisert måte som er i samsvar med gjeldende teori. Dette øker potensialet for å etablere en mer generell forståelse av hvordan organismer takler miljøendringer, fordi det vil muliggjøre en kvantitativ sammenligning av plastisitetshastigheter på tvers av forskjellige typer miljøgradienter og på tvers av forskjellige grupper av organismer. For å demonstrere vår tilnærming brukte vi den til å beregne plastisitetshastigheter i varmetoleranse fra publiserte eksperimentelle studier. Vår analyse avslørte at plastisitetshastigheten i varmetoleranse har utviklet seg i ulike retninger i forskjellige grupper av "kaldblodige" dyr i løpet av evolusjonen. Hastigheten er høyere hos dagens amfibier og krypdyr enn krepsdyr og fisk, mens insekter ligger mellom disse to gruppene. Nøyaktig hvorfor en slik variasjon i plastisitetshastigheten har utviklet seg er uklart, men en mulig forklaring er at endringer i temperatur skjer mer langsomt i vann enn den gjør på land.

In THERMOPLAST, we have made several key advances in understanding how organisms cope with the immediate effects of acute temperature change. Experimental assessment of such phenomena can be challenging because it requires precise measurement and high sample sizes. To address these needs, we developed a novel, high-throughput, non-biased system that measures the ability of small animals to tolerate high temperature from video recordings. This method is generalizable and will likely be adaptable to other organisms meaning other researchers will be able to harness its benefits in their own work. In THERMOPLAST, we used this methodology to show that different individuals of the same species (e.g. juveniles vs. adults) can vary markedly in their ability to (a) tolerate episodes of high temperature and (b) adjust their physiology related to changes in the temperature of their surroundings. We found that smaller, younger individuals can be more tolerant of high temperature than older, larger individuals. This underscores that the young and the small may be better equipped to withstand temperature challenges that are both intense/brief and more moderate/prolonged. We also observed that younger, smaller individuals have a much lower capacity to 'remodel' their heat-tolerance physiology in response to temperature change than older, larger individuals, but can nevertheless do so at a much more rapid rate. Lastly, by outlining a statistical framework for calculating the rate at which individuals can make such non-genetic adjustments to themselves so that they better ‘match’ their current environment, we have been able to show that different groups of species have evolved substantial differences in the rate at which they can adjust their ability to tolerate temperature stress. With such rates of phenotypic plasticity being most rapid in amphibians and reptiles, intermediate in insects and slowest in crustaceans and fishes. These results represent key advances in our attempt to derive a more holistic understanding of the ecological consequences of acute temperature change because nature is far from homogenous: populations are composed of individuals that are different (e.g. in age or size) and communities are composed of populations of many different species. Accordingly, the primary impact of the results obtained in THERMOPLAST is directed toward progress in fundamental scientific understanding within the fields of ecology and evolution. Although the main research outcomes of the project may be considered ‘fundamental’ at this point, we anticipate that such knowledge will be relevant for nature management in the future in regard to predicting the consequences of environmental change that is becoming increasingly rapid.

Unprecedented rates of environmental change are predicted to occur in the next 100 years. Over this time period, it is well appreciated that there will be a large increase in average temperature. Until recently, however, it was often neglected that this increase will result from more variable and unpredictable patterns of temperature in the short term. Given that evolutionary responses may not be fast enough to adapt to such changes, it is critically important to understand how animals will cope with changing patterns of variability in temperature. A key coping mechanism of organisms in a changing environment is 'phenotypic plasticity', whereby individuals make non-genetic adjustments to themselves (or their young) so that they better 'suit' their new environment. In the case of temperature change a well-known example is that exposure to an increase in average temperature can rapidly confer tolerance of much higher temperature. However, our knowledge of phenotypic plasticity comes from studying this phenomenon in response to changes in the average of environmental factors. Thus, understanding 'plastic' responses to the changes in temperature variability that are predicted to occur is vital. Using the small freshwater invertebrate Daphnia magna, which represents a wide range of species in freshwater and the sea, we will manipulate variability in temperature (cyclical vs. erratic changes) and investigate how phenotypic plasticity might increase temperature tolerance in response to changes in temperature variability and if greater plasticity in thermal tolerance might evolve in response to ongoing change in temperature variation. The results obtained in this project will be critical, not only for understanding how animals adapt to changes in the variability (rather than mean) of the environment, but will be key to understanding how species and populations may cope with the projected increases in temperature variation that will occur in the near future.