Managing ecosystems in an increasingly variable world

Globale klimaendringer fører til et mer variabelt og uforutsigbart miljø mange steder. I ECOVAR-prosjektet studerer vi hvordan slike endringer påvirker individer, populasjoner og økosystemer. Tidligere teoretiske studier indikerer at både positive og negative effekter av økte miljøsvingninger er mulige, men de underliggende mekanismene er fremdeles ukjent for de fleste arter. Hovedmålet i ECOVAR er å frembringe ny kunnskap om de biologiske effektene av endrede miljøsvingninger, gjennom en kombinasjon av teoretisk modellering, sammenliknende analyser, og et omfattende labeksperiment. Bedre kunnskap om disse mekanismene er også viktig for å utvikle bedre strategier for bevaring og forvaltning. Lab-eksperiment ble utført med vannlopper av arten Daphnia magna. Vannlopper spiller en nøkkelrolle i ferskvannsøkosystem, som filterspisere og som bytteressurs for andre organismer. Eksperimentet ble utført med individer fra fire klonale linjer, ved åtte behandlinger: seks konstante temperaturer og to variable behandlinger (daglige svingninger rundt en kald og en varm snitt-temperatur). For hvert individ målte vi fundamentale livshistorieresponser: vekst, alder ved modning, skallskifte-frekvens (utvikling), overlevelse og reproduksjon (antall og størrelse på avkom i hvert kull). Økt variasjon påvirket alle responsene, med overveiende positive effekter i kalde miljø, og negative effekter i varme miljø. Disse effektene var mer positive enn man kan forutsi utfra resultatene på konstant temperatur, noe som reflekterer at denne arten er godt tilpasset variable miljø. Dataene på individuelle responser vil bli anvendt i strukturerte populasjonsmodeller, for å sammenlikne fitness i variable og konstante miljø, samt identifisere hvilke demografiske parametere som bidrar mest til forskjellen. Prosjektet har også bidratt med teoretisk utvikling for å øke forståelsen av langsiktig overlevelse av arter i variable miljø, og ulike evolusjonære tilpasninger avhengig av livshistorie. Tidlige studier er i stor grad basert på modeller som ikke har noen eksplisitt link mellom demografiske parametere og miljøvariabler som temperatur, som gir en implisitt antakelse om lineære sammenhenger som igjen medfører overveiende negative effekter av økt miljøvarians på langsiktig overlevelse. Men ikke-lineære effekter kan endre denne konklusjonen, og positive effekter kan være mulig hvis sammenhengen mellom noen demografiske parametere og miljøvariabelen er konveks. En nøkkelutfordring med strukturerte populasjoner (der individer har ulik alder eller stadium) er å vite den totale effekten av ikke-linearitet som kan påvirke ulike demografiske parametere ulikt gjennom livshistorien. Vi har utviklet en ny indeks for total kurvatur i en livshistorie, som forutsier en viktig del av en arts respons på variabilitet. Dette teoretiske resultatet danner grunnlag for en større komparativ analyse, som utgjør en annen hoveddel av prosjektet. Målet med denne analysen er å identifisere hvordan ulike tilpasninger til variable miljø varierer med hastigheten på livshistorien, altså generasjonstid. Ved simuleringer og analyser av stokastiske strukturerte modeller utviklet for arter i databasen COMADRE, undersøkte vi effektene på langsiktig overlevelse hos artene for ulike scenarier. Artene i databasen ble filtrert med ulike kriterier for å sikre gode sammenlikninger, og vi endte med 81 populasjoner (2 amfibier, 20 fugler, 2 fisk, 39 pattedyr og 18 reptiler). Scenariene hadde ulike antakelser for typen sammenheng mellom demografiske parametere og miljøvariabelen (typen kurvatur), og for kovarians mellom overlevelse og reproduksjon. Resultatene viser at kortlevde arter har det største potensialet for populasjonsvekst-responser på økt variabilitet. Om effekten er positiv eller negativ avhenger av den totale kurvaturen og hvordan denne effekten samvirker med effekten av kovarians. Positive effekter er mulig for arter med kort og mellomlang generasjonstid, med en positiv total kurvatur og negativ kovarians mellom overlevelse og reproduksjon. ECOVAR har også bidratt med metoder og modeller for å studere effekter av klimaendring på strukturerte populasjoner. Et av studiene understreker nytten av hasardrater i modeller for klima-effekter på f.eks. overlevelse. Et annet studie ga nye metoder for sensitivitetsanalyse av stokastiske matrisemodeller, som er relevant for å forstå effekter av variabilitet. Demografiske modeller fra prosjektet har vært anvendt til å studere fitness-effekter av klimaendring og variasjon også i andre studiesystemer, inkludert torsk, gjedde, og spretthaler.

Prosjektet bidrar med ny kunnskap om hvordan arter responderer på slik variabilitet, og hvordan responsene avhenger av artenes livshistorie, f.eks. om de er kortlevde eller langlevde. Disse resultatene vil kunne bidra til bedre strategier for forvaltning og bevaring av arter i områder som opplever endringer i variabilitet og forutsigbarhet av miljøet, en betydelig konsekvens av klimaendringene. Metoder og modeller som er utviklet i prosjektet er allerede anvendt i andre studiesystem, og har potensial for å kunne brukes av flere forskere og på flere studiesystemer. Prosjektet har videre bidratt til karriereutvikling for de sentrale prosjektdeltakerne, samt økt internasjonalt samarbeid. Flere masterstudenter har også gjennomført sine prosjekter på temaer tilknyttet prosjektet og med veiledere fra prosjektet.

Global climate change is altering not only long-term average conditions, but also the short-term variability of environmental drivers such as temperature and precipitation. We know that climate change will affect populations and ecosystems, but ecological research has so far mainly focused on changes in means. Knowledge of the effects of changing variability is much more limited, including potential interactions with changes in the mean. Understanding how environmental variability affects rates of population growth is of fundamental importance to ecological and evolutionary processes like changes in abundance, trait distributions, species composition and interactions, and is also essential to develop management strategies advocated to deal with climate change. Theory predicts that both positive and negative effects of increased variability on long-term population growth are possible, but the underlying mechanisms to such responses are still poorly understood for most species. This project will advance our understanding of biological responses to climate variability, through a synergistic combination of approaches of theoretical modeling, comparative empirical analyses, and a detailed experimental study. In order to identify key ecological, geographical, and life history characteristics that can predict population responses to changes in climate variability, we will analyse a database of demographic population models on plants and animals (COMPADRE / COMADRE). The experimental study will provide detailed insights into underlying vital rate responses to changing variability, for a case where a mean/variance interaction is expected. Finally, to assess ecosystem consequences of changing variability together with other stressors such as harvesting, we will develop and analyze stochastic food web models, informed by the results of the project. Knowledge generated by this project may alter current conclusions as well as management strategies.