High speciation rates in Arctic plants: genomic mechanisms and relevance to the latitudinal diversity gradient

Det er velkjent at det er mange arter i sørlige strøk, og svært få i Arktis. Tradisjonelt gjenkjenner man artene basert på hvordan de ser ut (morfologi). Vi har imidlertid tidligere vist at det finnes mange ulike plantearter innen det vi har trodd var en enkelt arktisk art, i den forstand at forskjellige bestander av 'arten' ikke er i stand til å få fruktbart avkom med hverandre, selv om de ser helt like ut. Hver bestand er derfor en egen art ifølge det biologiske artsbegrepet. I dette prosjektet har vi søkt å identifisere de genetiske mekanismene som leder til slik massiv, og antakelig rask, artsdannelse. Vi har sekvensert hele genomet til to arktiske arter og oppnådd meget høy datakvalitet. Disse er de første (høy-)arktiske planteartene som er blitt fullt genomsekvensert, og vi har påvist en rekke gener som kan knyttes til tilpasning til det ekstreme miljøet i Arktis. Genomene er videre nyttet til å lage detaljerte genetiske kart basert på mer eller mindre ufruktbare krysninger mellom bestander. Vi har funnet fram til flere gen-områder som har betydning for sterilitet, og vi sluttfører arbeidet med å finne fram til genene og mekanismene som leder til ufruktbarhet. Videre har vi testet om liknende kryptiske arter også finnes lenger sør, men har blitt oversett. Våre data fra Arktis tyder på at slik artsdannelse kan være knyttet til ekstrem innavl ved selv-pollinering, som er svært vanlig i det insekts-fattige Arktis, men som også forekommer hos mange sørlige arter. For å teste dette har vi samlet inn bestander av både selv-pollinerende og kryss-pollinerende arter fra spanske og greske fjell, plantet dem ut i en fytotron, og krysset de spanske og greske bestandene ved hånd-pollinering. Frøene fra disse krysningene ble sådd ut og plantene testet for grad av fruktbarhet. Vi fant signifikant nedsatt fruktbarhet hos seks av totalt 15 arter. Vi gjør nå populasjons-genomiske analyser av foreldrene for å teste i hvilken grad nedsatt fruktbarhet er knyttet til selv/kryss-pollinering og til hvor lang tid bestandene har vært adskilt. Prosjektet gir ny innsikt i gradienten i artsrikdom fra sør til nord, og bidrar til å besvare et av de mest grunnleggende spørsmål i biologien: hvordan oppstår arter? I tillegg har prosjektet klar relevans for våre dyrkete matplanter: mange av disse er selv-pollinerende, og det er viktig å vite hvor fort og hvordan disse utvikler krysningsbarrierer mot sine ville slektninger. Å krysse matplanter tilbake til sine ville slektninger er en velkjent metode for å forbedre motstandsevnen mot plantesykdommer og miljøendringer.

Dette prosjektet har resultert i svært gode og spennende resultater som er godt underveis mot høynivå-publisering. Det har medført et stort løft for vårt forskningsmiljø i Oslo, især innen genom-analyser, bioinformatikk og artsdannelsesgenetikk. Flere yngre medarbeidere har utviklet videre kvalifisering for akademiske stillinger. Prosjektet har medført betydelig input fra utenlandske toppmiljøer til vårt miljø. Prosjektet bringer ny innsikt i gradienten i artsrikdom fra sør til nord, og bidrar til å besvare et av de mest grunnleggende spørsmål i biologien: hvordan oppstår arter? I tillegg har prosjektet klar relevans for våre dyrkete matplanter: mange av disse er selv-pollinerende, og det er viktig å vite hvor fort og hvordan disse utvikler krysningsbarrierer mot sine ville slektninger. Å krysse matplanter tilbake til sine ville slektninger er en velkjent metode for å forbedre motstandsevnen mot plantesykdommer og miljøendringer.

Decreasing species diversity from low to high latitudes is a major pattern in ecology, but the extent to which this pattern depends on morphologically rather than biologically defined species is unclear. We have recently shown that the supposedly species-poor Arctic flora displays exceptionally high rates of formation of cryptic biological (i.e., reproductively isolated) species, possibly associated with a selfing mating system and based on multiple genetic mechanisms. In this project, we will identify the genomic mechanisms of postzygotic reproductive isolation in two Arctic systems, and test whether more southern floras contain similarly high, but hitherto undetected, cryptic biological species diversity. In particular, based on crossing experiments and high-throughput sequencing we will address whether selfers contain more cryptic species than outcrossers when controlled for lineage age. The project will provide new and potentially ground-breaking insights into both the dynamics of the latitudinal diversity gradient and the fundamental process of species divergence. Furthermore, the results will facilitate a re-evaluation of how conservation assessments and evolutionary studies are impacted by the widespread use of non-biological species concepts. The international project team will consist of one postdoc and one technician funded by RCN and one postdoc funded by NHM Oslo, in addition to leading experts on speciation genetics, mating system evolution, polyploid speciation, genome sequencing, bioinformatics, flow cytometry, experimental plant culturing and crossing, morphometrics and plant systematics.